Dört Ayak İyi, İki Ayak Daha İyi!

Yaşamın tarihi salt ilerlemeci değildir;

kesinlikle tahmin edilemezdir.

Yeryüzünün canlıları bir dizi rastlantı

ve şans eseri olan değişimler yoluyla evrimleştir.

Stephen Jay Gould.

(Scientific American, Ekim 1994)

Kısa bacakları ve tümüyle farklı biyomekanik ve fonksiyonel anatomileri ile penguenler bir kenara bırakılırsa, insan ve onun ataları gibi –dik duran bir omurgaya eklemli kalça kemiği ile- sürekli iki ayağı üzerinde dik yürüyen başka bir kara canlısı bilinmemektedir. İnsanın dik duruşu ve iki ayak üzerinde yürüyüşünün evrimine dair son yüzyıl içerisinde neredeyse 30 ayrı hipotez ileri sürülmüştür. Bunun nedeni, insanı insan yapan temel iki evrimsel değişimden birinin iki ayak üzerinde dik yürümek olduğunun paleoantropologlar tarafından anlaşılmasıydı. Bununla birlikte 1800’lü yıllarda, insan atalarına ait fosil buluntuların sayılarının son derece az olduğu bir dönemde, birçok araştırmacı, insanları büyük kuyruksuz maymunlardan ayıran temel özelliğin dik yürümek olduğunun farkında değillerdi. Bu araştırmacılar, insan evriminde en önemli değişimin gelişmiş insan zekâsını yansıttığı düşünülen beyin büyüklüğündeki artış olduğunda hemfikirdiler. Onlara göre teknolojinin üretimi ve kullanımı ve birçok diğer kolektif davranış ancak gelişmiş bir zekâ düzeyi ve konuşma gibi kompleks bir iletişim yeteneği ile mümkün olabilirdi. Diğer maymun akrabalarımızdan zekâ ve iletişim düzeyimiz ile ayrıldığımızı ve ayrıcalık kazandığımızı varsayan bu insan merkezci yaklaşım aslında günümüzde egemen olan insan tanımının da omurgasını oluşturdu. Buna rağmen, insanı insan yapan temel evrimsel değişimin zekâ değil dik yürümek olduğunun antropologlar tarafından anlaşılması çok uzun sürmedi ve bu evrimsel değişim Hominidae yani insan ve onun dik yürüyen atalarını içeren ailenin ayırt edici özelliklerinden biri oldu.

Özellikle 1970’li yıllarda Australopithecus afarensis’in keşfedilmesinin ardından ilk dik yürüyen insan atalarının büyük beyine sahip olmadığı kesinleşti çünkü Au. afarensis’in beyin hacmi neredeyse şempanzeninki kadardı. 1979 yılında Stephen Jay Gould New Scientist dergisinde yazdığı “The Upright Ape” adlı makalesinde “yaklaşık olarak beş milyon yıl önce, beynimiz henüz büyümeden dik yürümeye başladık” şeklinde dik yürümenin beyin büyüklüğünden önce gerçekleştiğini vurgulamıştır. Bu önemli bilginin dünyaya duyurulmasında Gould’un katkısı tartışılmaz olsa da ondan yaklaşık olarak 40 yıl önce bir ülkemiz antropoloğu tarafından bu vurgu laiki ile belirtilmiştir. 1940’lı yıllarda, henüz fosil buluntuların Homo cinsinin birkaç üyesi ve Australopithecus africanus türü ile sınırlı olduğu, yani dik yürümenin mi yoksa beyin büyüklüğünün mü ilk gerçekleştiğinin bilinmesi çok güç iken, Muzaffer Süleyman Şenyürek  1940 yılında yazdığı “İnsanin Tekâmülü” adlı makalesinde “insanı insan yapan iki ayak üzerinde şakuli yürüme usulü olmuştur” der ve makalesini “bugünkü insan yüz binlerce sene süren uzun ve bati bir tekâmülün mahsulüdür. İnsanin iptidai bir maymun cedden geldiğine hiç şüphe yoktur” cümleleri ile bitirir. Yine aynı yıllarda Afrika’da çalışmalarını sürdüren dönemin en ünlü antropologlarından Robert Broom, Güney Afrika’da Sterkfontein mağarasından keşfedilen Plesianthropus transvaalensis (sinonim: Australopithecus africanus) türüne ait bir dizi diş örneğini tanımlanması için Muzaffer Süleyman Şenyürek’e gönderir. Yazdığı makaleler ile paleoantropoloji alanında uluslararası bir kimlik kazanmış olan Muzaffer Süleyman Şenyürek’in çalışmaları Smithsonian Enstitüsü National Anthropological Archive/Ulusal Antropoloji Arşivi tarafından korunmaktadır. Şenyürek, ülkemizin bugüne kadar yetiştirdiği en iyi paleoantropolog olma unvanını halen korumaktadır.

George Gaylord Simpson (1953) evrimsel değişimi ilkin karakterden türemiş karaktere doğru çizgisel bir vektör olarak yorumlamıştır. Karakterlerin ilkin ya da türemiş olması bu vektörün yönelimine bağlıydı. Buna göre ilkin karakterlerin tutulduğu ve diğer kazanılan yeni karakterlerin ise adaptasyonun yeni biçimleri olduğunu belirtti. Bununla birlikte ilkin olan karakter ile türemiş olan karakter arasındaki ayrımın ve tanımlamanın zorluklarına işaret etti. Simpson, insanın evriminin çizgisel vektörü dikkate alındığında, eğer dik yürüme karakterinin kazanımının insan evriminde bir dönüm noktası olarak alınmasında anlaşma sağlanmış ise diğer karakterlerin hangisinin ilkin ya da türemiş olabileceğinin aydınlatılmış olacağını düşündü. Bugün, evrimsel değişimin ilkinden türemişe, yönelimli çizgisel bir vektör olmadığını biliyoruz; Gould’un önerdiği gibi evrimsel değişim yönelimli ve ilerlemeci olmadığı gibi rastlantı ve şans eseri denebilecek doğal seçilim baskılarına bağlı olarak ortaya çıktığı büyük oranda kabul görmektedir. Bu noktada, dik yürümek yaklaşık olarak 6-7 milyon yıl önce ilk olarak Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus atalarımızda ortaya çıkmış, daha sonra Australopithecus türlerinde daha yetkin bir davranış haline gelmiş ve son olarak bizim cinsimiz olan Homo türlerinde kullanım başarısına göre en üst seviyesine ulaşarak atalarımızı ve bizleri avantajlı duruma getirmiş türemiş bir karakter olarak bilinmektedir.

Geleneksel olarak paleoantropologlar insan evriminde dört önemli değişim tanımlamışlardır: Karasal yaşam (ağaç yaşamından yer yaşamına geçiş), bipedalizm (iki ayak üzerinde yürümek), ensefalizasyon (vücut büyüklüğüne oranla beynin daha büyük olması) ve alet kullanma/sofistike kültür. Bu değişimlerin sıralaması hakkında bilim insanları farklı öneriler sunmuşlardır (Şekil 1). Henry Fairfield Osborn, ağaç yaşamından karasal yaşama geçiş, ardından dik yürümek, beyin büyüklüğünde artış ve beraberinde sosyalleşmenin gerçekleştiğini iler sürerek Charles Darwin’in yaklaşımına yakın bir hipotez ileri sürmüştür. Sir Arthur Keith, D. J. Morton’un düşünceleri üzerine yapılandırdığı hipotezine göre ise dik yürümek insan evriminde gerçekleşen ilk değişimdir, buna göre atamız ağaç yaşamında iken dik yürüme yeteneği kazanmıştır daha sonra karasal yaşama geçmiştir. Arthur Keith’in çağdaşı olan Sir Grafton Elliot Smith ise sırasıyla beyin büyüklüğünün önce gerçekleştiği, ağaç yaşamında dük yürümenin kazanıldığı, yer yaşamına geçildiği ve ardından sosyalleşmenin geldiğini önermiştir. Elliot Smith’in öğrencisi Wood Jones ise önce ağaç yaşamında dik yürümenin ardından beyin büyüklüğünde artışın meydana geldiğini ileri sürmüş ve geri kalan kısımda Smith’i takip etmiştir. William King Gregory, meslektaşı Osborn gibi karasal yaşamın önceliğini savunmuş ancak sosyalleşmenin ve kültürün dik yürümekten önce gerçekleştiğini ve beyin büyüklüğünün nedeni olduğunu vurgulamıştır (Lewin & Foley, 2004).

Şekil 1 - İnsan Evrimindeki Dört Önemli Değişim

Büyük kuyruksuz maymunlar ile karşılaştırıldığında iskeletimizde bazı önemli karakterler dik yürümek ile bağlantılıdır (Şekil 2). (A) Kafa omurga üzerinde daha dengede durabilmesi için omuriliğin beyine ulaşmasını sağlayan delik, foramen magnum, kafatasının altında ve ortasında konumlanmıştır, böylece kafanın dengede durması için güçlü ense kaslarına ihtiyaç kalmamıştır. Oysa büyük kuyruksuz maymunlarda bu delik kafasının altında ve ortasında değil gerisinde ve üstte yer alır, güçlü ense kasları ile kafatası dengede tutulur. (B) Dik duruşa bağlı olarak insanların göğüs kafesleri fıçı biçimlidir, oysa büyük kuyruksuz maymunlarda bu kafes huni şeklindedir. (C) İnsanın omurgasında boyun ve bel omurlarında ikincil ve daha güçlü bir kavis vardır. (D) İnsanın kalça kemiği kısalmış ve yanlara doğru genişlemiştir. (E) İnsanda bacaklar kollardan daha uzundur ve vücut ağırlığının büyük bir bölümünü oluşturur, bu da ağırlık merkezini aşağı çeker. Şekildeki yüzdelikler her vücut segmenti tarafından toplam vücut ağırlığını temsil etmektedir. (F) İnsanda uyluk kemiği kalça kemiğine “vulgus” adı verilen bir eğimle ulaşır, bu eğim vücut ağırlığını dize ve kaval kemiğine bacakların hareketini kolaylaştıracak bir biçimde iletir ve bacaklar daha rahat hareket eder. (G) İnsanda ayak başparmağı diğer parmaklar ile aynı yöndedir ve vücut ağırlığının yere iletilmesi ve yerden hareket gücü kazanılmasında önemli bir rol oynar. Oysa büyük kuyruksuz maymunlarda ayak başparmağı diğer ayağın başparmağına zıt yönelimlidir ve kavrayıcı bir özelliğe sahiptir (Conroy, 2005).

Şekil 2 - İskeletimizdeki Bazı Önemli Karakterler

İki ayak üzerinde dik yürüme hareket biçiminin gerçekleşebilmesi için sadece iskelet yapıda değil kas yapısında da bazı değişimlerin gerçekleşmesi gerekmektedir (Şekil 3). Özellikle iki ayak üzerinde dik ve dengede kalmamızı sağlayan kaslar gluteal medius ve gluteal minimuslardır. (A ve B) Şempanzede bu kaslar kalça kemiğinin gerilen hareketlerinde ve orta düzlemde rotasyonunu sağlar, bu nedenle şempanzeler ve goriller dik yürümeye çalıştıklarında çok başarılı olamazlar ve kısa süre sonra yorulurlar. İnsanlarda bu kaslar dik yürüme sırasında yanal dengenin kurulmasını organize eder. Bizde ağırlık merkezi kalça kemiğinin neredeyse ortasındadır ve kalça kemiğinde ilium bölgesi ağırlık merkezini düşürmek için kısadır ve yayvandır (Şekil 4). Böylece vücudun ağırlık merkezinin kalça kemikleri üzerinde yer alması, kalça kemiğinin bu ağırlığı bacaklara dengeli bir biçimde iletmesi, kasların dengeyi koruyucu bir şekilde anatomik olarak biçimlenmesi ve çalışması insanın dik yürümesini olası hale getirmiştir.

Şekil 3 - Kas yapısı

Şekil 4 - Ağırlık merkezi

1900’lü yılların ortalarına doğru insan atalarına ait fosil keşiflerin artması ve jeolojik tarihlendirme yöntemlerinde kaydedilen teknolojik gelişmeler, atalarımızın yaşadıkları dönemleri neredeyse kesin denilebilecek düzeyde belirlememize yardımcı olmuştur. Bu gelişmelere paralel olarak insan evriminde dik yürümenin kökeni hakkındaki hipotezler de değişmeye ve çeşitlenmeye başlamıştır. Australopithecus africanus türünün isim babası Raymond Dart 1959 yılında “The Watching Out/Çevreyi Gözetleme” hipotezi ile insanın dik durarak savan otlakları arasında çevresini daha iyi görebilecek bir yüksekliğe eriştiğini ileri sürdü. Aslında düşüncenin kökeni Charles Darwin “Descent of Man” (1871) eserinde vurgulanmış olan ve ayrıca Haeckel (1900), Shapiro (1956), Washburn (1959) ve Oakley (1960) tarafından da tekrarlanan Hewes’in (1961) “The Freeing of the Hands/Ellerin Boş Kalması” hipotezi alet kullanma, silah taşıma, yiyecek toplama ve kendini savunma gibi önemli davranışların dik yürümenin kökeninde rol aldığı önemli avantajlar olarak yorumlanmıştır. Kirschmann’ın (1999) yayınlanmamış olan “The Throwing Hypothesis/Fırlatma Hipotezi” savına göre silah kullanmaya yönelik özelleşmeler erken insan ataları için önemli bir adaptasyondur. Sadece alet kullanmaya bağlı olan bu hipotez, ilk alet kullanımına dair olan buluntuların 2,6 milyon yıl yaşında olduğu düşünülünce kökeni yaklaşık olarak 6 milyon yıla inen dik yürümek için sağlıklı bir açıklama değildir. Etkin (1954) yılında ileri sürdüğü “The Infant Carrying Hypothesis/Yavru Taşıma Hipotezi” ile özellikle avcı toplumlarda dişi bireylerin bebeklerini sırtları üzerinde taşımalarının daha etkin bir rol oynadığını belirtmiştir. “The Reaching For Food Hypothesis/Yiyeceğe Uzanma Hipotezi” Jolly (1970) tarafından ileri sürülmüş ve savan ortamında karasal yaşam süren atalarımızın görece yüksek ağaç ve çalı dallarındaki meyve ve yaprak filizlerine ulaşabilmek için dik durmanın dik yürümenin kökeninde etkisi olabileceği düşünülmüştür. Lovejoy (1981) “The Carrying Food or Provisioning Hypothesis/Yiyecek Taşıma ve Sağlama Hipotezi” ile karasal yaşam süren atalarımızın yeterli miktarda yiyecek taşıyabilmeleri ve sağlayabilmelerinin dik yürümenin kökeninde önemli bir seçilim baskısı oluşturduğu vurgulamıştır. Özellikle 2009 yılında Science dergisinin Ekim özel sayısında duyurulan Ardipithecus ramidus türünün dik yürümesinde yiyecek taşıma ve sağlamanın özellikle erkek bireyler eşeysel seçilimde rol aldığı belirtilmiştir. Aileye yeterli miktarda yiyecek taşıyabilen ve sağlayabilen erkek bireylerin dişiler tarafından pozitif seçilime uğradığı ve bu bireylerin gen havuzunda frekanslarının arttığı tahmin edilmektedir. Lovejoy, Ardipithecus ramidus türünün çekirdek aile sosyal organizasyonuna ve büyük bir ihtimalle monogamik bir ilişkiye sahip olduğunu ileri sürmüştür. Dişilerin kriptik yani gizli ovulasyon/yumurtlama geçirdiğini ve sadece seçtikleri erkek birey ile çiftleştiğini düşünmektedir. Ağaç hayatından yer yaşamına geçiş sürecinde, yer yaşamının yeni doğal seçilim baskılarına karşı monogamik ilişki eşler arası dayanışmayı ve hayatta kalma mücadelesinde başarı oranını artırmış olmalıydı. Ayrıca dişilerin sadece seçtikleri erkekler ile üremiş olmaları, toplumda başarılı erkeklerin pozitif seçilime uğramalarına neden olmuştur. Başarılı erkek ise ailesine yeterli düzeyde yiyecek sağlayan ve taşıyan, hayatta kalma savaşında eşi ile dayanışma içerisinde mücadele veren bireydir. Westenhöfer (1942) ve Morgan (1990) tarafından kurgulanan “The Aquatic Ancestor Hypothesis (Aquatic Ape Theory)/Sucul Ata Hipotezi”ne göre dik yürümek için gerekli olan anatomik değişimler ancak yerçekiminin düşük olduğu sucul bir ortamda ortaya çıkabilir. Morgan’a göre su ortamı orta büyüklükteki maymun atalarımızın dört ayaklı hareket biçiminden iki ayaklı hareket biçimine geçişte mükemmel bir geçiş ortamıdır. Ward ve Underwood (1967) tarafından ileri sürülen “The Thermoregulation Hypothesis/Isıdüzenleme Hipotezi”ne göre açık ekvator çevresinde direk güneşin sıcak ışınlarına karşı en iyi adaptasyon bu ışınların etkisinde kalan yüzey alanını küçültmek olacaktır, dik yürümek buna karşı verilmiş en iyi adaptasyondur. Böylece zararlı güneş ışınları, dört ayağı üzerinde yürüyen canlılardan farklı olarak sadece kafanın üstüne saçlar ile korunan yüzeye yansıyacaktır. Son olarak Niemtiz (2000, 2010) tarafından iler sürülen “The Amphibian Generalist” teoriye göre, atalarımızın açık savan ortamında dik yürümeye başladığı hipotezlerinin aksine ormanlık, nemli ve su kıyısından uzak olmayan ortamlarda dik yürüme hareket biçimini kazandığını belirtmektedir. Niemtiz’ göre atalarımız nemli ormanlık alanlarda kimi zaman kuru, kimi zaman otlar üzerinde ancak kimi zamanda yer yer sığ sularla kaplı çamurlu yüzeylerde yürüyerek yiyecek bulmaya çalışmış olmalıydı. Dik yürümek için gerekli anatomik ve fonksiyonel değişimlerin gerçekleşmesine ek olarak, sığ sularla kaplı ve çamurlu yüzeylerin bireylerde dik durmaya yönelik bir baskı oluşturmuş olması populasyonda bu davranışı gerçekleştirebilen bireyleri avantajlı duruma getirmiştir.

İki ayak üzerinde dik yürüme davranışının hayatta kalma mücadelesinde atalarımıza büyük başarılar kazandırdığı ve soyun devamını sağlayarak bizlerin varolma nedeni olduğu bir gerçek ancak bu değişimin nasıl ve hangi doğal seçilim baskıları altında ortaya çıktığını aydınlatmak ise daha fazla bilgi ve kanıtı gerektiriyor. Buna rağmen, 1940’lı yıllarda bu gerçeğin önemi henüz dünyada yeterince anlaşılmamış iken, yine o yıllarda modern evrim düşüncesine sahip olan hocamız Muzaffer Süleyman Şenyürek durumu fark etmiş ve bu konu hakkında yazmıştır: “insanı insan yapan iki ayak üzerinde şakuli yürüme usulü olmuştur”.

Kaynakça:

Conroy, G.C., 2005. Reconstructing Human Origins (Second Edition). W.W. Norton Company, Inc.  London.

Lewin,R. & R.A., Foley. 2004, Principles of Human Evolution (Second Edition). Blackwell Publishing

Hazırlayan:

Ferhat Kaya, Helsinki Üniversitesi, Finlandiya

*Yazı, NTV Bilim Dergisi'nin Mart 2011 sayısında yayınlanmıştır.